Фораминиферы — это своеобразные раковинные саркодовые, преимущественно обитатели Морского дна, лишь немногие населяют толщу моря. Раковины большинства фораминифер многокамерные, причем число камер может быть очень большим (рис. 1, 10—19). Однако имеются примитивные формы, обладающие однокамерными раковинами самой различной формы (рис. 1, 1—9). У рекоторых однокамерных фораминифер раковина состоит из хитиноидного,вещества, выделяемого эктоплазмой. Дальнейшим усложнением структуры раковины является ее инкрустация песчинками или крупинками известняка, причем последние активно захватываются псевдоподиями и впоследствии выделяются на поверхности раковины. У большинства фораминифер органическая основа раковины пропитывается углекислым кальцием и отчасти кремнеземом. Эти минеральные вещества активно извлекаются фораминиферами из морской воды.

  У некоторых плавающих фораминифер на раковине образуются длинные радиально расходящиеся иглы, что ведет к увеличению поверхности тела животных и облегчает их парение в толще воды (рис. 2).

 

Рис. 2. Планктонная фораминифера Globigerina.

  У всех фораминифер развитие начинается с выделения животным однокамерной раковины, называемой зародышевой. По мере роста тела фораминиферы часть его высовывается из устья наружу и вокруг него образуется вторая, обычно большая по размеру камера, которая формирует свое устье. Так пристраиваются все новые камеры. Они сообщаются между собой через отверстия в перегородках, служившие ранее устьями. .Часто в перегородках возникают дополнительные отверстия. Таким образом, плазматическое тело фораминиферы располагается одновременно во всех камерах. Самая крайняя камера открывается наружу устьем, через которое высовываются псевдоподии. Кроме того, у части фораминифер в стенках раковины имеются мелкие поры, через которые также высовываются наружу псевдоподии. Наличие этих пор и послужило поводом для наименования отряда (по-латыни foramen — отверстие). Такие фораминиферы объединяются в подотряд прободенных (Perforata), в отличие от непрободенных (Imperforata), которые этих пор не имеют.

  Размеры раковин фораминифер очень различны, по большей части они очень малы и измеряются десятками и сотнями микрометров. Однако некоторые формы достигают довольно крупных размеров, до нескольких сантиметров (арктическая форма Cornuspiroides). Весьма крупных размеров достигали также вымершие фораминиферы — нуммулиты (до 10 см).

  Псевдоподии фораминифер тонкие, длинные нитевидные. Они часто соединяются одна с другой перемычками — анастомозами, образуя широко распростертую ловчую сеть, в которую попадают мелкие организмы, служащие фораминиферам пищей (рис. 3). Внешне такие псевдоподии похожи на пучок древесных корней, за это сходство их называют ризоподиями (корневидными ложноножками). Захваченная ризоподиями пища переваривается вне основной массы цитоплазмы. Пищеварительные вакуоли образуются в пучке окружающих пищевые объекты ризоподий. Питательные вещества всасываются и поступают в цитоплазму фораминиферы.

 

Рис. 3. Фораминифера Elphidium strigilata.

Размножение

  Фораминиферы размножаются как бесполым, так и половым путем причем у некоторых форм эти два способа размножения правильно чередуются друг с другом.

  Для примера рассмотрим размножение многокамерной корненожки Elphidium (рис. 4). Бесполое размножение этой фораминиферы происходит следующим образом. Сначала в теле фораминиферы путем многократного митотического деления образуется большое количество ядер. Два последних деления ядер приводят к редукции, или сокращению вдвое числа хромосом — из диплоидного (двойного) образуется гаплоидный (одинарный) набор. После этого вся цитоплазма материнской особи распадается соответственно числу ядер. Из одной особи получается таким образом несколько сотен крошечных одноядерных дочерних особей (рис. 4, 2). Они образуют короткие псевдоподии, покидают материнскую раковину, выходят в воду и выделяют на своей поверхности первую зародышевую камеру раковины.

 

Рис. 4. Жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispum: 1 — микросферическая особь бесполого поколения; 2 — дочерние особи, образовавшиеся путем шизогонии; 3 — молодая макросферическая особь полового поколения; 4 — взрослая особь; 5 — выход образовавшихся гамет; 6 —  гамета при большом увеличении; 7 — копуляция гамет.

  Такое множественное деление, при котором образуется несколько (иногда много) дочерних особей, в отличие от обычного деления надвое, называютшизогонией.

  Зародышевые камеры дочерних особей, возникших путем шизогонии, отличаются от зародышевой камеры материнской особи более крупными размерами. Поэтому матеинскую особь фораминиферы, размножающуюся путем шизогонии, называют микросферической или бесполой, в отличие от макросферических, или половых, дочерних особей.

  У некоторых видов фораминифер ядра особей бесполого поколения различаются по размерам и выполняемой функции (ядерный дуализм). Часть ядер большего размера регулирует жизненные процессы фораминиферы, кроме размножения, в котором они не участвуют. Эти ядра называют соматическими, а остальные — генеративными. Соматические ядра фораминифер диплоидные, они похожи на макронуклеусы инфузорий, но, в отличие от последних, никогда не бывают полиплоидными.

  Макросферическпе особи, после того как они вырастут и построят многокамерную раковину, сами размножаются уже_ только половым путем. Макросферическпе формы представляют, таким образом, половое поколение фораминифер, а микросферические — бесполое.

  Ядро макросферических особей многократно митотически делится, и цитоплазма распадается также соответственно числу ядер. При этом, в отличие от шизогонии образуются не сотни, а тысячи гораздо более мелких клеток, которые, однако, отличаются наличием жгутиков (а не псевдоподий). Это половые клетки — гаметы, они гаплоидны.

  Гаметы покидают материнскую раковину встречаются с гаметами того же вида, образовавшимися в других особях. Встретившиеся гамёты сливаются попарно друг с другом, причем сливаются как ядра, так и цитоплазма. Этот процесс называют копуляцией. В результате копуляции образуется зигота — одноядерная особь вновь с диплоидным набором хромосом в ядре. Зигота теряет жгутики и выделяет раковину. Так образуется зародышевая раковина микросферической особи. Последняя растет, формирует множество камер и приступает к размножению путем шизогонии.

  Таким образом, у фораминифер имеются два способа размножения: бесполое — шизогония и половое — образование гамет, несущих жгутики, и копуляция этих гамет. Эти два способа размножения правильно чередуются друг с другом.

  У некоторых фораминифер чередование бесполого и полового поколений носит сезонный характер.

Практическое значение

  Фораминиферы живут в морях в огромном количестве. На дне морей накапливаются со временем отложения, состоящие из большого числа раковин, оставшихся пустыми после размножения животных. Эти отложения входят в состав многих известковых пород, образовавшихся на дне прежде существовавших морей.

  Фораминиферы — очень древние животные. Они известны из отложений кембрийского и силурийского периодов. Многие залежи известняков и зеленых песчаников состоят в значительной мере из раковин фораминифер. Так, в Крыму вдоль северных склонов гор имеются мощные отложения, сплошь состоящие из крупных (несколько сантиметров в диаметре) раковин вымерших фораминифер нуммулитов. Многие известняки Сахары и побережья Средиземного моря также состоят из раковин нуммулитов.

  Во многих районах СССР — по берегам Волги, в Курской и других областях — имеются залежи так называемого писчего мела, состоящего из мелких раковин фораминифер и их обломков.

  Фораминиферы играли весьма большую роль в образовании осадочных известковых пород. Остатки фораминифер в известняках встречаются в массовом количестве и поэтому легко обнаруживаются. Каждый геологический период характеризуется определенной фауной фораминифер. Например, если нуммулитовый известняк характерен для третичных отложений, то фузулиновые известняки, состоящие из раковин фузулин, характеризуют каменноугольные и пермские отложения. Это дает возможность геологам определять возраст пластов по фауне фораминифер, обнаруженных в известковых отложениях, и эти данные использовать при разведке нефтеносных слоев. Если установлено, что нефтеносные слои характеризуются наличием определенных форм фораминифер, то в дальнейшем по нахождению этих форм судят о возможном содержании нефти в соответствующих слоях.

   Литература: Зоология беспозвоночных. Учебник для студентов биол. фак. пед. ин-тов / Натали В. Ф. - издательство "Просвещение" 1975 год

    Счетчик